Origen de las especies por medio de la selección natural/II
CAPÍTULO II.
VARIACION EN LA NATURALEZA.
De la variabilidad.
Antes de aplicar á los séres orgánicos en estado natural los principios á que hemos llegado en el último capítulo, nos es preciso discutir brevemente si estos séres están sujetos á alguna variacion; para tratar este asunto con propiedad deberia darse un largo catálogo de hechos áridos; pero reservaré éstos para una obra futura. Tampoco discutiré aquí las varias definiciones que se han dado ya del término especie. Ninguna definicion ha satisfecho á todos los naturalistas; sin embargo, todo naturalista sabe vagamente lo que quiere decir cuando habla de una especie. Generalmente el término incluye el elemento desconocido de un acto distinto de la creacion El término variedad es casi igualmente difícil de definir; pero en éste se sobreentiende casi universalmente la comunidad de orígen, aunque rara vez pueda ser probada. Tenemos tambien lo que se llama monstruosidades que son un grado de las variedades. Yo presumo que por monstruosidad se quiere decir alguna desviacion considerable en la estructura, generalmente nociva ó de ninguna utilidad para la especie. Usan algunos autores la palabra «variacion» en un sentido técnico como si implicara una modificacion debida directamente á las condiciones físicas de la vida; en este sentido se supone, que las variaciones no se transmiten por herencia; pero ¿quién puede decir que la condicion enana en los moluscos de las salobres aguas del Báltico, o de las plantas en las cumbres de los Alpes, ó el mayor espesor de la piel de un animal en las regiones muy septentrionales no serian hereditarios en algunos casos, al ménos durante unas pocas generaciones. En este caso presumo yo que la forma se llamaria una variedad.
Puede dudarse sobre si las desviaciones rápidas y considerables de estructura, tales como las que vemos á veces en nuestras producciones domésticas, y más especialmente en las plantas, pueden propagarse permanentemente en el estado natural. Casi todas las partes de todo sér orgánico están tan admirablemente en relacion con sus condiciones complejas de la vida, que parece tan improbable que se produjera repentinamente cualquier parte perfecta, como que el hombre hubiera inventado en estado perfecto una máquina completa. En la domesticidad ocurren algunas veces monstruosidades que parecen estructuras normales de animales completamente distintos. Hay cerdos que han nacido con una especie de trompa; y si cualquier especie salvaje del mismo género hubiese poseido naturalmente una trompa, pudiera haberse argüido que ésto habia aparecido como una monstruosidad; pero hasta ahora no he podido encontrar, por más que he hecho, casos de monstruosidades que se parezcan á estructuras normales existentes en formas próximas, y estos casos son los únicos que tendrian importancia en la cuestion. Si formas monstruosas de esta clase aparecen alguna vez en un estado natural y son susceptibles de reproduccion (lo cual no sucede siempre), cómo ocurren raras veces y en un caso solo, su conservacion dependeria de circunstancias inusitadamente favorables. Ademas se cruzarian tambien durante las generaciones primeras y siguientes con la forma ordinaria, y por ésto se perderia casi inevitablemente su carácter anormal. Tendré que volver en otro capítulo á tratar de la conservacion y perpetuacion de las variaciones singulares ó accidentales.
Diferencias individuales.
Las muchas ligeras diferencias que aparecen en la cria de los mismos padres, ó que pueden presumirse que han nacido de este modo por ser observadas en los individuos de la misma especie confinados á la misma localidad, pueden ser llamadas diferencias individuales. Nadie supone que todos los individuos de la misma especie están fundidos en el mismo molde. Estas diferencias individuales son de la mayor importancia para nosotros, porque, como todo el mundo sabe, son casi siempre heredadas, y dan, por consiguiente, materiales para que la seleccion natural obre y las acumule de la misma manera que el hombre las acumula en una direccion dada en sus producciones domésticas. Estas diferencias individuales afectan generalmente á las que los naturalistas consideran partes sin importancia; pero yo podria demostrar por un largo catálogo de hechos, que partes que deben llamarse importantes, ya se las mire bajo el punto de vista fisiológico ya de clasificacion, varian algunas veces en los indivíduos de la misma especie. Convencido estoy de que el naturalista de más experiencia se quedaria sorprendido del número de los casos de variabilidad, áun en partes importantes de la estructura, que podria reunir con buenos datos, como los he reunido yo en el curso de los años. Deberia recordarse que los sistemáticos están léjos de verse complacidos cuando encuentran variabilidad en caracteres importantes, y que no hay muchos hombres que quieran examinar laboriosamente los órganos internos é importantes para compararlos con muchos ejemplares de la misma especie. Nunca se hubiera imaginado que la ramificacion de los nervios principales inmediatos al gran ganglio central de un insecto hubiera sido variable en la misma especie; podia haberse pensado que cambios de esta naturaleza solamente podian efectuarse á pasos lentos; sin embargo, sir J. Lubbock ha hecho ver un grado de variabilidad de estos nervios principales en el coccus, que casi puede compararse al ramajo irregular del tronco de un árbol. Debo añadir que este naturalista filósofo ha demostrado tambien que los músculos en las larvas de ciertos insectos distan mucho de ser uniformes. Algunas veces los autores argumentan en un círculo vicioso al manifestar que los órganos importantes nunca varían, porque estos mismos autores dicen, y ya unos pocos naturalistas lo han confesado honradamente, que llaman importantes á las partes que no varian, y con este criterio jamás se dará un solo caso de una parte importante que varíe; pero desde cualquier otro punto de vista se darán seguramente muchos casos.
Hay un punto relacionado con las diferencias individuales que es dificultoso en extremo: me refiero a aquellos géneros que se han llamado «proteos» o «polimorfos,» en los cuales presentan las especies una cantidad desordenada de variacion. Con respecto á muchas de estas formas apenas hay dos naturalistas que convengan si han de colocarlas como especies ó como variedades. Podemos citar Rubus, Rosa y Hieracium entre las plantas y algunos géneros de insectos y de moluscos braquiopodos. En la mayor parte de los géneros polimorfos, algunas de las especies tienen caracteres fijos y definidos. Los géneros que son polimorfos en un país, parecen ser, con pocas excepciones, polimorfos en otros países, y de igual manera en épocas anteriores, á juzgar por los moluscos braquiópodos. Estos hechos son muy difíciles porque parecen demostrar que esta clase de variabilidad es independiente de las condiciones de la vida. Me inclino á sospechar que vemos, al menos en algunos de estos géneros polimorfos, variaciones que no sir perjudican á la especie, y que, por consiguiente, no han sido tomadas ni hechas definidas por la seleccion natural, como se explicará más adelante. Indivíduos de la misma especie presentan á menudo, como todos saben, grandes diferencias de estructura independientemente de la variacion, como en los dos sexos de varios animales, en las dos o tres castas de hembras estériles ú obreras entre los insectos y en los estados imperfectos y larvales de muchos animales inferiores. Hay tambien casos de dimorfismo y trimorfismo en los animales y en las plantas. Así Mr. Wallace, que últimamente ha llamado la atencion sobre este punto, ha hecho ver que las hembras de ciertas especies de mariposas en el archipiélago malayo aparecen regularmente bajo dos y áun bajo tres formas completamente distintas y no enlazadas por variedades intermedias. Fritz Müller ha descrito casos análogos todavía más extraordinarios en los machos de ciertos crustáceos brasileños; así el macho de un Tanais se presenta regularmente con dos formas distintas: una de éstas tiene pinzas fuertes y de diferente hechura y la otra tiene antenas mucho más abundantemente provistas de cabellos destinados á oler. Aunque en la mayor parte de estos casos, las dos o tres formas, lo mismo en los animales que en las plantas, no están hoy enlazadas por graduaciones intermedias, es probable que en algun tiempo lo estuvieran. Mr. Wallace, por ejemplo, describe cierta mariposa de la misma isla, que presenta una gran serie de variedades enlazadas por lazos intermedios, y los estabones extremos de la cadena se parecen muchísimo á las dos formas de una especie vecina dimorfa que habita otra parte del archipiélago malayo. Así tambien en las hormigas son generalmente del todo distintas las varias castas obreras; pero en algunos casos, como ya lo veremos más adelante, están unidas estas castas por variedades delicadamente graduadas. Esto sucede, como he tenido ocasion de observarlo yo mismo con algunas plantas dimorfas.
Ciertamente que al principio parece hecho muy sorprendente que la misma mariposa hembra tenga el poder de producir al mismo tiempo tres formas distintas de hembras y un macho; y que una planta hermafrodita produzca de la misma cápsula de semilla tres formas hermafroditas distintas, que encierran tres diferentes clases de hembras y tres y hasta seis diferentes clases de machos. Sin embargo, estos casos son exageraciones solamente del hecho comun de producir la hembra machos y hembras, que algunas veces se diferencian unos de otros de un modo prodigioso.
Especies dudosas.
Las formas que poseen en un grado considerable el carácter de especies, pero que son tan semejantes á otras formas, ó están tan estrechamente unidas á ellas por graduaciones intermedias, que los naturalistas no quieren clasificarlas como especies distintas, son en varios conceptos las más importantes para nosotros. Tenemos sobra de razones para creer que muchas de estas formas dudosas, estrechamente parecidas, han conservado permanentemente durante mucho tiempo sus caracteres; tanto tiempo como las buenas y verdaderas especies. Prácticamente cuando un naturalista puede unir por medio de lazos intermedios dos formas cualesquiera, considera la una como una variedad de la otra; colocando la más comun, pero algunas veces la descrita primero, como la especie y la otra como la variedad. Pero surgen á veces casos de gran dificultad, que yo no enumeraré aquí, al decidir si hay que clasificar ó no una forma como variedad de otra, aun cuando estén estrechamente unidas por lazos intermedios; ni siempre resolverá la dificultad la naturaleza de las formas intermedias que se suponen comunmente híbridas. En muchísimos casos, sin embargo, se coloca una forma como variedad de otra, no porque se hayan encontrado los lazos intermedios, sino porque la analogía lleva al observador á suponer, bien que existen en alguna parte, bien que han existido antes, y aquí hay una puerta abierta para la entrada de la duda y de las conjeturas.
De aquí que al determinar si una forma debe ser considerada como especie ó como variedad, la única guía segura parece ser seguir la opinion de los naturalistas de sano juicio y mucha experiencia; en muchos casos nos es preciso, sin embargo, decidir segun la mayoría de los naturalistas, porque pocas son las variedades bien señaladas y conocidas que no hayan sido colocadas como especies, al ménos por algunos jueces competentes.
Que variedades de esta naturaleza distan mucho de ser cosa rara, no puede disputarse. Compárense las varias floras de la Gran Bretaña, de Francia o de los Estados Unidos trazadas por diferentes botánicos, y véase qué sorprendente es el número de formas que han sido colocadas por un botánico como buenas especies y por otro como meras variedades. Mr. H. C. Watson, al cual debo gratitud por haberme ayudado de todos modos, me ha señalado ciento ochenta y dos plantas inglesas que, generalmente son consideradas como variedades, y que todas han sido colocadas como especies por botánicos; y al hacer esta lista ha omitido muchas variedades insignificantes, pero que, sin embargo, han sido clasificadas como especies por algunos botánicos, y ha omitido por entero varios géneros polimorfos. En los géneros que comprenden las formas más polimorfas, dá Mr. Babington doscientas cincuenta y una especies, mientras que Mr. Benthan da solamente ciento doce ¡una diferencia de ciento treinta y nueve formas dudosas! Entre los animales que se juntan para cada nacimiento y que cambian mucho de lugar, raramente pueden encontrarse dentro del mismo país formas dudosas colocadas por un zoólogo como especie, y por otro como variedad; pero esto es comun en regiones separadas. ¡Cuántos pájaros é insectos de la América del Norte y de Europa, que se diferencian poquísimo unos de otros, han sido colocados por un eminente naturalista como especies fuera de toda duda, y por otro como variedades, frecuentemente llamadas razas geográficas! Mr. Wallace, en algunos trabajos dignos de aprecio sobre varios animales, especialmente sobre los lepidópteros, que habitan las islas del gran archipiélago malayo, demuestra que pueden clasificarse en cuatro divisiones, á saber: formas variables, formas locales, razas geográficas ó subespecies, y especies verdaderamente representativas. La primera division ó formas variables, varian mucho sin salir de la misma isla. Las formas locales son bastante constantes y distintas en cada isla, pero cuando se comparan juntas todas las de las diversas islas, se ve que las diferencias son tan pequeñas y graduadas, que es imposible definirlas ó describirlas, aunque al mismo tiempo sean suficientemente distintas las formas extremas. Las razas geográficas ó subespecies, son formas locales completamente fijas y aisladas, pero como no se diferencian unas de otras en caracteres importantes y fuertemente marcados, no queda más que la opinion individual para determinar cuáles entre ellas han de ser consideradas como especies y cuáles como variedades. Por último, las especies representativas ocupan el mismo lugar en la economía natural de cada isla, que las formas locales y subespecies, pero como se distinguen unas de otras por mayor cantidad de diferencias que la que existe entre las formas locales y subespecies, son casi universalmente clasificadas por los naturalistas como verdaderas especies. Sin embargo, no es posible dar un criterio cierto, por el cual se reconozcan las formas variables, las formas locales, las subespecies y las especies representativas.
Hace muchos años, comparando yo y viendo á otros comparar los pájaros de las islas muy cercanas entre sí del archipiélago de Galápagos, unos con otros y con los del continente americano, me sorprendió mucho cuán enteramente vaga y arbitraria es la distincion entre especies y variedades. En los islotes del pequeño grupo de Madera hay muchos insectos caracterizados como variedades en la admirable obra de Mr. Wollaston, pero que serian ciertamente clasificados como especies distintas por muchos entomólogos. La misma Irlanda tiene unos pocos animales considerados ahora generalmente como variedades, pero que han sido colocados como especies por algunos zoólogos. Algunos ornitólogos de experiencia consideran nuestro gallo silvestre rojo inglés como una raza fuertemente señalada de una especie noruega, mientras que la mayor parte lo coloca como una especie indudable de la Gran Bretaña. Una gran distancia entre los sitios en que habitan dos formas dudosas lleva á muchos naturalistas á colocarlas como especies distintas; ¿pero qué distancia bastará? se ha preguntado con razon: ¿si la que hay entre América y Europa es bastante, la que existe entre Europa y las Azores ó Madera ó las Canarias ó entre los varios islotes de estos pequeños archipiélagos será suficiente?
Mr. B. D. Walsh, distinguido entomólogo de los Estados-Unidos, la descrito lo que él llama variedades fitófagas y especies fitófagas. La mayor parte de los insectos que se alimentan con vegetales viven en una clase de planta ó en un grupo de plantas; algunos se alimentan indistintamente de muchas clases, pero no varian por eso. En algunos casos, sin embargo, los insectos que viven en diferentes plantas presentan en su estado larval ó en el de madurez, ó en los dos estados, segun la observado Mr. Walsh, pequeñas, aunque constantes diferencias en el color, en el tamaño, ó en la naturaleza de sus secreciones. En algunos casos se ha observado que los machos solos, en otros machos y hembras, se diferencian de esto modo ligeramente. Cuando las diferencias están más fuertemente marcadas, y cuando afectan á los dos sexos en todas las edades, colocan todos los entomólogos las formas como buenas especies. Pero ningun observador puede determinar por otro, y gracias que pueda hacerlo por sí mismo, cuáles entre estas formas fitófagas deben llamarse especies, y cuáles variedades. Mr. Walsh coloca las formas que puede suponerse que se cruzarian entre sí libremente como variedades, y aquellas que al parecer han perdido esta aptitud como especie. Como las diferencias dependen de que los insectos se hayan alimentado mucho tiempo de plantas distintas, no puede esperarse que se encuentren ahora los estabones intermedios que encadenan las diversas formas. Así, pues, el naturalista pierde la mejor guía para determinar si ha de colocar las formas dudosas como variedades ó como especies. Ocurre lo mismo necesariamente con los organismos estrechamente próximos que habitan continentes ó islas distintas. Cuando, por otra parte, un animal ó una planta se extiende sobre el mismo continente ó habita muchas islas del mismo archipiélago, y presenta diferentes formas en las diferentes regiones, hay siempre mucha probabilidad de descubrir las formas intermedias que enlacen y unan los estados extremos, y éstos vienen entonces á ser variedades.
Algunos pocos naturalistas sostienen que los animales no presentan nunca variedades; pero entónces esos mismos naturalistas consideran la más pequeña diferencia como de valor específico, y cuando la misma forma idéntica se encuentra en dos países distantes ó en dos formaciones geológicas, creen que dos especies distintas están ocultas bajo el mismo ropaje. Viene la palabra especie a ser de este modo una mera abstraccion inútil, que implica y presupone un acto separado de creacion. Cierto es que muchas formas consideradas como variedades por jueces muy competentes se parecen á las especies tanto, que como tales han sido clasificadas por otros no ménos competentes. Pero discutir si deben llamarse especies ó variedades antes de que se haya aceptado generalmente una definicion de estos términos, es agitarse inútilmente en el vacío.
Muchos de los casos de variedades fuertemente marcadas ó especies dudosas, merecen detenida consideracion; porque diversos argumentos tomados de la descripcion geográfica, de las variaciones análogas, de las mezclas de sangre, etc., se han presentado para llegar a determinar su puesto de órden; pero me falta aquí espacio para entrar a discutirlos. Una investigacion atenta en muchos casos hará convenir á los naturalistas en la clasificacion de formas dudosas. Pero hay que confesar que en los países mejor conocidos es donde encontramos el mayor número de aquellas. Me ha sorprendido el hecho de que si cualquier animal ó planta en estado silvestre es altamente útil para el hombre, ó por cualquier causa atrae su atencion, en seguida se encuentran casi universalmente variedades. Estas variedades son tambien a menudo clasificadas por algunos autores como especies. Tómese el roble comun que ha sido estudiado atentamente; sin embargo, un autor aleman saca más de una docena de especies, de formas que son casi universalmente consideradas por los demas botánicos como variedades; en este país las más altas autoridades botánicas y hombres prácticos pueden ser citados para demostrar que los robles enanos y pedunculados son para unos especies buenas y distintas, para otros meras variedades.
Puedo aludir aquí á una notable Memoria publicada últimamente por A. de Candolle, tratando de los robles de todo el mundo. Nadie tuvo nunca materiales más amplios para la separacion de las especies, ni pudo haber trabajado con ellos con más sagacidad y celo. Da primero en detalle todos los muchos puntos de estructura que varian en las varias especies, y calcula numéricamente la frecuencia relativa de las variaciones. Especifica más de una docena de caracteres que pueden encontrarse que varian aún en la misma raza algunas veces, segun la edad ó desarrollo, otras veces sin ninguna razon conocida. Tales caracteres no son naturalmente de valor específico; pero son los que generalmente entran en las definiciones específicas, como lo ha observado Asa Gray al comentar dicha Memoria. De Candolle continúa despues diciendo que da el rango de especie á las formas que se diferencian en caracteres, que nunca varian en el mismo árbol y que nunca se encuentran unidas por estados intermedios. Despues de esta discusion, como resultado de tanto trabajo, dice con énfasis que están equivocados los que repiten que la mayor parte de nuestras especies están claramente limitadas y que son las dudosas una débil minoría; esto parecia ser verdad mientras que un género era imperfectamente conocido y sus especies estaban fundadas en unos pocos ejemplares, es decir, que eran provisionales. Pero conforme las vamos conociendo más, van saliendo formas intermedias y aumentan las dudas respecto á los límites específicos.» Añade él tambien que las especies mejor conocidas son las que presentan el mayor número de variedades y subvariedades expontáneas. Así los Quercus robur tienen veintiocho variedades, todas las cuales, con excepcion de seis, se dividen en tres subespecies que son Q. pedunculata, Sessiliflora y Pubescens. Las formas que enlazan estas tres subespecies son relativamente raras, y como tambien observa Asa Gray, si estas formas de union, que hoy son varias, llegaran á extinguirse por completo, las tres subespecies guardarian entre sí exactamente la misma relacion que las cuatro ó cinco especies provisionalmente admitidas que están más cerca del Quercus robur típico. Finalmente, admite De Candolle que de las trescientas especies que se numeran en su Prodromo, como pertenecientes a la familia del roble, dos terceras partes, al ménos, son especies provisionales, esto es, no se sabe si llenan estrictamente la definicion de una verdadera especie, dada más arriba. Debiera añadirse que De Candolle no cree ya que las especies sean creaciones inmutables, sino que concluye, que la teoria de derivacion es la más natural y «la que más de acuerdo está con los hechos conocidos en paleontología, botánica geográfica y zoología, de la estructura y clasificaciones anatómicas.»
Cuando un naturalista jóven empieza el estudio de un grupo de organismos completamente desconocidos para él, vacila mucho al principio en determinar qué diferencias ha de considerar como específicas y cuáles significan una variedad; porque nada sabe de la cantidad ni la calidad de variacion á que está sujeto el grupo, y esto cuando menos demuestra que hay alguna variacion con muchísima frecuencia. Pero si reduce su atencion a una clase sola dentro de un país, pronto se decidirá á colocar la mayor parte de las formas dudosas. Su tendencia general será hacer muchas especies porque se impresionará, lo mismo que el criador de palomas ó de aves de corral á que ántes hemos aludido, con la cantidad de diferencias en las formas que continuamente está estudiando, y tiene poco conocimiento general de las variaciones análogas en otros grupos y países que le sirvan para corregir sus primeras impresiones. Al extender el campo de sus observaciones se encontrará más casos de dificultad, porque le saldrán al paso mayor número de formas íntimamente unidas. Pero si sus observaciones toman una gran extension acabará al fin generalmente por formar su propio juicio; pero llegará á este resultado á costa de admitir muchas variaciones que le serán disputadas por otros naturalistas muy á menudo. Cuando se ponga á estudiar formas próximas traidas de países que ahora no se comunican, en cuyo caso no puede esperar encontrar los eslabones intermedios, se verá obligado á confiar casi por completo en la analogía, y sus dificultades llegarán al mayor punto.
Ciertamente que todavía no se ha trazado una línea clara de separacion entre especies y subespecies ó sean las formas que, en opinion de algunos naturalistas, están muy cerca del rango de especies, pero no llegan enteramente á serlo; ni tampoco entre subespecies y variedades bien marcadas ó entre variedades menores y diferencias individuales. Estas diferencias se funden las unas en las otras por una serie insensible, y la serie tráe consigo la idea de un pasaje real.
Así es que yo considero las diferencias individuales, aunque de pequeño interés para el sistemático, como de la mayor importancia para nosotros, por ser los primeros pasos hácia esas pequeñas variedades que rara vez se consideran dignas de figurar en las obras de historia natural. Y considero las variedades, que en cualquier grado son más distintas y permanentes, como pasos hácia variedades más fuertemente marcadas y permanentes; y estas últimas, como que nos llevan á las subespecies y despues á las especies. El pasaje de un estado de diferencia á otro, puede ser, en muchos casos, el simple resultado de la naturaleza del organismo y de las diferentes condiciones físicas á que haya estado expuesto largo tiempo; pero con respecto a los caracteres más importantes y adaptables, el paso de un estado de diferencia á otro, puedo sin riesgo atribuirse á la accion acumulada de la seleccion natural, que se explicará más adelante, ó á los efectos de haber aumentado ó disminuido el uso de las partes. Una variedad bien marcada, puede, por tanto, llamarse especie incipiente, pero para saber si esta creencia es justificable, preciso es juzgarla por el peso de los varios hechos y consideraciones que se darán en el curso de esta obra.
Es preciso no suponer que todas las variedades ó especies incipientes alcanzan el rango de especies. Pueden extinguirse ó pueden durar como variedades en larguísimos períodos, como Mr. Wollaston ha demostrado que sucede con las variedades de ciertos moluscos terrestres fósiles en Madera, y Gaston de Saporta, con las plantas. Si llegara á florecer una variedad de tal modo que excediera en número á la especie madre, pasaria entonces aquella á ser la especie, y la especie sería la variedad; ó llegaria á suplantar y exterminar la especie madre; ó podrian coexistir ambas y tener el rango de especies independientes; pero más adelante volveremos sobre este asunto.
Por estas observaciones se verá que yo considero la palabra especie como una que se da arbitrariamente por pura conveniencia á una coleccion de indivíduos muy semejantes los unos á los otros, y que no se diferencia esencialmente del término variedad, que se aplica á formas ménos distintas y más fluctuantes. La palabra variedad tambien, en comparacion con meras diferencias individuales, es arbitrariamente aplicada por cuestion de conveniencia.
Las especies comunes muy extendidas son las que más varian.
Guiado por consideraciones teóricas pensaba yo obtener algunos resultados interesantes, con respecto á la naturaleza y relaciones de las especies que más varían, formando cuadros de todas las variedades en diversas lloras bien hechas. Al principio parecia esto tarea sencilla; pero Mr. H. C. Watson, al cual debo muchos valiosos consejos y auxilios en este punto, pronto me convenció de que habia muchas dificultades, como tambien lo hizo despues en términos aún más fuertes el doctor Hooker. Dejaré para otra obra futura la discusion de estas dificultades y las tablas de los números proporcionales de las especies que varian. El Dr. Hooker me permite añadir, que despues de haber leido con cuidado mi manuscrito y examinado las tablas, piensa que las proposiciones siguientes están imparcialmente bien establecidas. La materia en general, sin embargo, tratada como necesariamente tiene que serlo aquí con mucha brevedad, es más bien oscura, y no puede evitarse el acudir á «la lucha por la existencia,» á la «divergencia de carácter» y á otras cuestiones que se discutirán más adelante.
Alfonso de Candolle y otros han demostrado que las plantas que tienen distribucion muy extensa presentan generalmente variedades; y era de esperar así, puesto que están expuestas á diversas condiciones físicas y puesto que entran en competencia (lo cual, como ya tendremos ocasion de ver, es circunstancia de igual ó mayor importancia) con diferentes clases de séres orgánicos. Pero mis tablas demuestran tambien que en cualquier país limitado las especies que son más comunes, esto es, que abundan más en indivíduos, y las especies que están más extensamente difundidas dentro de su propio país (y esta es una consideracion diferente de ocupar grandes regiones y hasta cierto punto de ser comunes), darán lugar muy á menudo á variedades suficientemente bien marcadas para haber sido anotadas en las obras de botánica. De aquí que las especies más florecientes, ó como podria decirse, las especies dominantes (aquellas que ocupan grandes regiones, que son las más difundidas en su propio país y cuyos indivíduos son más numerosos) son las que más á menudo producen variedades bien marcadas, ó, segun yo las considero, especies incipientes. Y acaso esto podia haber sido previsto; porque como las variedades, para llegar á ser permanentes en cualquier grado, tienen por necesidad que luchar con los otros habitantes del país, las especies que son ya dominantes serán las que más probablemente se reproducirán, y su descendencia, aunque modificada en algun tanto, hereda todavía aquellas ventajas que hicieron á sus padres ser dominantes sobre sus compatriotas. En estas observaciones sobre el predominio deberá entenderse que sólo me refiero á aquellas formas que entran en competencia unas con otras y más especialmente á los miembros del mismo género ó clase que tienen próximamente iguales hábitos de vida. Con respecto al número de indivíduos, ó á lo que hace que una especie sea comun, la comparacion naturalmente se refiere sólo á los miembros del mismo grupo. Una de las plantas superiores puede decirse que domina si cuenta mayor número de indivíduos y está más densamente difundida que las otras plantas del mismo país que viven próximamente bajo las mismas condiciones. Una planta de esta clase no deja de ser dominante porque algunos conferbas que habitan en el agua ó algun hongo parásito sean infinitamente más numerosos en indivíduos y más extensamente difundidos. Pero si el conferba ó el hongo parásito supera á los que le son inmediatos en los conceptos anteriores, será entónces el dominante dentro de su clase.
Las especies de los géneros mayores en cada país varían más frecuentemente que las especies de los géneros más pequeños.
Si se dividieran en dos partes iguales las plantas de un país descritas en cualquier flora y se colocaran á un lado todas aquellas que pertenecen á los géneros más grandes, esto es, aquellas que incluyen muchas especies, en el otro lado todas las de los géneros más pequeños, la primera division incluiria un número algo mayor de las especies muy comunes y muy difundidas ó dominantes. Podia esto haber sido previsto; porque en el mero hecho de que pueblen un país muchas especies del mismo género, se ve que hay algo en las condiciones orgánicas ó inorgánicas de aquel país que es favorable al género; y por consiguiente podriamos haber esperado encontrar en los mayores géneros ó en aquellos que incluyen muchas especies, un mayor número proporcional de especies dominantes. Pero tienden tantas causas á oscurecer este resultado, que me sorprende que mis tablas hagan ver una mayoría, aunque pequeña, en el total de los géneros mayores. Aludiré aquí sólo á dos causas de oscuridad. Las plantas de agua dulce y de agua salada ocupan generalmente extensas regiones y están muy difundidas, pero esto parece estar relacionado con la naturaleza de las estaciones que habitan, y tiene poca ó ninguna relacion con el tamaño de los géneros á que las especies pertenecen. Ademas, las plantas bajas en la escala de la organizacion están generalmente mucho más ampliamente difundidas que las plantas más altas en la escala, y aquí de nuevo no hay relacion íntima con el tamaño de los géneros. La causa de que las plantas bajamente organizadas abarquen grandes extensiones será discutida en nuestro capítulo sobre distribucion geográfica.
De considerar las especies solamente como variedades muy marcadas y bien definidas, me ví inducido á anticipar que las especies de los géneros mayores en cada país presentarian variedades más a menudo que las especies de los géneros más pequeños; porque donde quiera que muchas especies íntimamente relacionadas, es decir, especies del mismo género, se han formado, muchas variedades ó especies incipientes, deben por regla general estarse formando. Donde crecen muchos árboles grandes esperamos encontrar retoños. Donde muchas especies un género se han formado por medio de la variacion, las circunstancias han sido favorables á la variacion y podemos esperar que generalmente habrán de serlo todavía. Por otra parte, si consideramos cada especie como un acto especial de creacion, no hay razon aparente para que ocurran más variedades en un grupo que tiene muchas especies, que en uno que tenga pocas.
Para probar la verdad de esta proposicion, he arreglado en dos divisiones casi iguales las plantas de doce países y los insectos coleópteros de dos localidades, poniendo á un lado las especies de los géneros mayores y al otro las de los más pequeños, y siempre ha resultado invariablemente que presentaba variedades una proporcion mayor de las especies en el lado de los géneros mayores que en el lado de los géneros más pequeños. Todavía más; las especies de los géneros grandes que presentan algunas variedades, invariablemente presentan por término medio, un número mayor de variedades que las especies de los géneros pequeños. Estos dos resultados se siguen cuando se hace otra division y cuando se excluyen de las tablas todos los géneros menores que sólo cuentan de una á cuatro especies. Estos hechos tienen una significacion clara en la opinion de que las especies no son otra cosa que variedades muy marcadas y permanentes; porque donde quiera que se han formado muchas especies del mismo género, ó donde, si podemos valernos de la expresion, ha sido activa la manufactura de las especies, debemos encontrar todavía en actividad dicha fabricacion, mucho más teniendo como tenemos razones para creer que es lento este procedimiento de fabricar nuevas especies. Y esto, ciertamente, sale verdad, considerando á las variedades como especies incipientes; porque claramente demuestran mis tablas, por regla general, que donde quiera que se han formado muchas especies de un género, las especies de ese género presentan un número de variedades, ó lo que es lo mismo, de especies incipientes, que exceden del término medio. No es que todos los géneros grandes estén ahora variando mucho y aumentando por esto el número de sus especies, ni que los géneros pequeños no varien ahora ni las aumenten; porque si así fuera seria en contra de toda mi teoría: miéntras que la geología llanamente nos dice que los géneros pequeños han aumentado grandemente de tamaño con frecuencia en el transcurso del tiempo; y que los géneros grandes a menudo han llegado al maximum, han declinado y desaparecido. Todo lo que nosotros necesitamos demostrar es que donde se han formado muchas especies de un género, por lo general, se están formando todavía muchas; y esto ciertamente está fuera de duda.
Muchas de las especies incluidas en los géneros mayores, se parecen á las variedades en que están muy íntima, aunque desigualmente, relacionadas unas con otras, y en que tienen distribucion limitada.
Otras relaciones hay dignas de nota entre las especies de los géneros grandes y sus variedades observadas. Hemos visto que no hay criterio infalible para distinguir las especies de las variedades marcadas; y cuando entre formas dudosas no se han encontrado los eslabones intermedios, están obligados los naturalistas á llegar á una determinacion por la cantidad de diferencia que hay entre ellas, juzgando por analogía si basta ó nó esa cantidad para elevar á la una ó á las dos al rango de especies. De aquí que la cantidad de diferencia sea criterio importantísimo para decidir si las dos formas han de clasificarse como especies ó como variedades. Ahora bien, Fries ha notado con respecto a las plantas, y Westwood con respecto a los insectos, que en los géneros grandes, la cantidad de diferencia entre las especies es a menudo excesivamente pequeña. He tratado de comprobar esto numéricamente, y mis resultados imperfectos como son, confirman dicha opinion. He consultado tambien con algunos observadores sagaces y experimentados, y despues de deliberarlo se adhieren á la misma. En este concepto, pues, las especies de los géneros mayores se parecen á las variedades más que las especies de los géneros más pequeños. O poniendo el caso de otra manera, puede decirse que en los géneros mayores, en los que se está manufacturando un número mayor que lo ordinario de variedades ó especies incipientes, muchas de las especies ya formadas se parecen todavía, hasta cierto punto, á las variedades, en que se diferencian unas de otras en una cantidad de diferencia menor que la acostumbrada.
Hay más: las especies de los géneros mayores están relacionadas entre sí del mismo modo que las variedades de cualquier especie lo están una con otra. Ningun naturalista pretende que todas las especies sean igualmente distintas unas de otras; generalmente, pueden ser divididas en sub-géneros ó secciones, ó grupos menores. Como ha observado bien Fries, hay pequeños grupos de especies generalmente colocados como satélites alrededor de otras especies. ¿Y qué otra cosa son las variedades sino grupos de formas desigualmente relacionadas entre sí, y agrupadas alrededor de ciertas formas, es decir, alrededor de sus especies madres? Indudablemente hay un punto importantísimo de diferencia entre las variedades y las especies, y es que la cantidad de diferencia en las variedades comparadas entre sí ó con su especie madre, es mucho menor que la que hay entre las especies del mismo género. Pero cuando lleguemos á discutir el principio que yo llamo de «divergencia de carácter,» veremos como puede explicarse ésto y cómo las diferencias menores entre las variedades tienden á crecer y á llegar a ser las diferencias mayores entre especies.
Hay otro punto digno de tenerse en cuenta. Las variedades en general tienen distribucion muy restringida: decir esto, es casi una perogrullada, porque si se encontrara una variedad más extendida que la supuesta especie madre cambiarian sus denominaciones. Pero hay razones para creer que las especies que son muy inmediatas á otras especies, y que en esto se parecen á las variedades, tienen á menudo campo muy limitado. Por ejemplo, Mr. H. C. Watson me ha hecho notar en la cuarta edicion del bien formado Catálogo de Plantas de Lóndres, 63 plantas que están colocadas en él como especies, pero que él considera tan parecidas á otras especies que llegan á ser de valor dudoso; estas 63 especies se extienden por término medio sobre 6,9 de las provincias en que ha dividido la Gran Bretaña Mr. H. C. Watson. Ahora bien, en este mismo Catálogo están anotadas 53 variedades reconocidas, y éstas se extienden sobre 7,7 provincias; miéntras que las especies a que estas variedades pertenecen, se extienden sobre 14,3 provincias. De modo que las variedades aceptadas, tienen por término medio casi la misma extension limitada que tienen las formas muy inmediatas que me marcaba Mr. H. C. Watson, como especies dudosas, pero que están clasificadas casi unánimemente por los botánicos ingleses como especies buenas y verdaderas.
Resúmen.
Finalmente, las variedades no pueden distinguirse de las especies, sino primeramente por el descubrimiento de formas eslabonadas intermedias, y segundo por cierta cantidad indefinida de diferencia entre ellas; porque dos formas se diferencian muy poco, son generalmente clasificadas como variedades, aun cuando no puedan ser enlazadas estrechamente; pero no es posible definir la cantidad de diferencia que se considera necesaria para dar á dos formas cualesquiera el rango de especies. En los géneros que, en cualquier país, tienen un número de especies mayor que el término medio, las especies tienen un número de variedades mayor que el término medio. En los géneros grandes, las especies están unidas íntima aunque desigualmente, formando grupos pequeños alrededor de otras especies. Las especies muy inmediatas á otras especies, tienen aparentemente extension limitada. En todos estos conceptos, las especies de los géneros grandes presentan una gran analogía con las variedades. Y claramente podemos comprender estas analogías, si las especies existieron en un tiempo como variedades, y así se organizaron; mientras que son completamente inexplicables dichas analogías si las especies son creaciones independientes.
Hemos visto tambien que son las especies más florecientes ó dominantes de los géneros mayores dentro de cada clase, las que por término medio tienen mayor número de variedades; y las variedades, como más adelante hemos de verlo, tienden á convertirse en especies nuevas y distintas. Así los géneros mayores tienden a ser mayores todavía; y en la naturaleza las formas de vida que son hoy dominantes, tienden á hacerse todavía más dominantes, dejando muchos descendientes modificados y dominantes. Pero por pasos que se explicarán más adelante, los géneros mayores tienden tambien á descomponerse en géneros más pequeños. Y así, las formas de vida en todo el universo quedan divididas en grupos subordinados á otros grupos.