Revista del Jardín Zoológico de Buenos Ayres/Tomo I/Apuntes preliminares sobre el género Theosodon

APUNTES PRELIMINARES

SOBRE EL

Género THEOSODON,




El género Theosodon, Amegh. 1887, es el representante eoceno del género Macrauchenia, Ow., al que se liga por el género Scalabrinitherium, Amegh., de la formación oligocena del Paraná. Con todo, las diferencias que distinguen Theosodon de Macrauchenia son tan notables, que no per­miten reunirlos en una misma familia. Theosodon forma parte de la familia de los Mesorhinidæ, Amegh., 1891, que, como los Macrauchenidae, son mamíferos del sub-órden de los Litopterna, Amegh., 1891.

Los Mesorhinidae se distinguen por la abertura nasal an­terior que empieza adelante en los intermaxilares, por los nasales colocados bastante atrás y muy cortos, por las ór­bitas un poco abiertas atrás, por los verdaderos molares in­feriores con cuatro columnas perpendiculares internas, y por tener cinco dedos en cada pié, tanto adelante como atrás; de estos cinco dedos, los tres internos son de gran ta­maño y conformados como en Macrauchenia, pero los dos laterales, interno y externo, son muy pequeños.

Conozco ya varios géneros de esta familia; el Theosodon, del que poseo las principales partes del esqueleto, es uno de los mas interesantes, y sobre él voy á anticipar algunas noticias, que ampliaré en otra oportunidad.


Dentadura—La fórmula dentaria de Theosodon es como en Macrauchenia . . . .

Los incisivos, los caninos y el primer premolar, tanto arriba como abajo, están separados entre ellos y del premolar que sigue, por pequeños diastemas, cortos y regulares. Los seis últimos dientes forman, tanto arriba como abajo, una série continua, y están fuertemente apretados unos con­tra otros. La transicion de forma de los molares verdaderos á los incisivos se efectúa de una manera gradual, apenas sensible. Los incisivos superiores é inferiores son bastante parecidos á los de Macrauchenia, pero de raíces mas largas y corona relativamente pequeña. Los caninos, tanto supe­riores como inferiores, se parecen á los incisivos externos, y son, como éstos, de una sola raíz. Las muelas superiores aumentan gradualmente de tamaño del al ; el es de tamaño un poco menor que .

Los y tienen dos raíces cada uno, una adelante y la otra atrás. Los tres primeros premolares superiores, cuando todavía no están gastados, presentan la superficie masticatoria de la corona dividida en dos partes, una inter­na y la otra externa, separadas por un surco longitudinal profundo; la cara lateral externa de estos dientes es plana, sin arista perpendicular media, terminando abajo en una sola cúspide triangular, es decir, que presentan un solo ló­bulo externo. El tiene la cara externa dividida en dos lóbulos, pero de un modo imperfecto, con la arista perpen­dicular media muy poco acentuada y tres pozos de esmalte en la corona; este diente presenta sobre el lado interno una cúspide elevada y puntiaguda opuesta á la arista perpendi­cular externa.

Los tres verdaderos molares superiores presentan la cara externa bilobada por una ranura perpendicular media, mostrando así la forma característica en W propia de un considerable número de perisodáctilos. El último molar () tiene el lóbulo externo posterior bastante mas peque­ño que el anterior. Los tres verdaderos molares superiores presentan al lado interno dos cúspides cada uno, elevadas y puntiagudas, separadas una de otra por un pliegue entrante de esmalte, opuesto á la arista perpendicular media del lado externo.

Cada una de las mencionadas muelas tiene en la corona cuatro pozos aislados de esmalte, pero poco profundos, de manera que con el desgastamiento pronto desaparecen to­dos los detalles. Las siete muelas superiores tienen sobre el lado externo un reborde basal de esmalte regularmente acentuado.

En la mandíbula inferior, los cuatro premolares aumen­tan gradualmente de tamaño, del primero al último: los tres molares verdaderos son de tamaño casi igual. El surco per­pendicular externo que divide las muelas inferiores en dos lóbulos, empieza á mostrarse en el se encuentra perfec­tamente desarrollado en el ; este último diente es de ló­bulo externo anterior notablemente mayor que el posterior.

Los tres molares verdaderos son, al contrario, de lóbulo anterior externo un poco mas pequeño que el posterior.

Cada uno de los tres verdaderos molares inferiores del Theosodon muestra cuatro cúspides internas, todas bien de­sarrolladas; es sabido que los mismos dientes de Macrau­chenia sólo tienen tres cúspides internas. La cúspide acce­soria, muy desarrollada, se destaca del fondo de la cavidad interna posterior, dirigiéndose hácia adentro y hácia atrás. El reborde basal de esmalte es, generalmente, poco acentua­do, tanto al lado interno como al externo. La disposicion de la série dentaria es bastante parecida á la del género Scalabrinitherium.

Los seis incisivos no están colocados en la parte anterior del cráneo formando un arco de círculo como en el género Macrauchenia, sino más á los lados, más en direccion del eje de la série dentaria, acercándose á Scalabrinitherium, si bien á este respecto existen diferencias según las espe­cies; sin embargo, por lo que concierne á la mandíbula su­perior, sólo el par de incisivos internos () se encuentra colocado completamente adelante, con su eje mayor en di­reccion transversal. Las séries dentarias divergen hácia atrás, á partir del hasta la última muela, y hácia adelan­te á partir del hasta el , convergiendo luego hácia ade­lante desde el hasta el . El paladar se ensancha ade­lante y atrás, encontrándose su parte mas angosta al nivel del último premolar.


Cráneo—El cráneo se distingue inmediatamente por su forma angosta y prolongada; el Theosodon es quizás el ungulado de cráneo más angosto y relativamente más prolon­gado que hasta ahora se conoce. Los parietales son suma­mente hundidos, y la cavidad cerebral, de consiguiente, excesivamente pequeña. Los arcos zigomáticos son poco
Revista del Jardín Zoológico de Buenos Ayres (Tomo I. Entrega I, pp. 1-32) (page 23 crop).jpg
Theosodon Lydekkeri, Ameghi. Cráneo visto de lado, del natural.
convexos hácia afuera. El cráneo es casi dere­cho y no abovedado en su parte superior. El llano occipital concuerda con la conformación general del cráneo, siendo muy angosto transversalmente, muy elevado y fuertemente inclinado hácia atrás; se enangosta á medida que se levanta hácia arriba imitando una forma piramidal cuya cúspide es el principio de una cresta sagital regularmente elevada, pero corta, que pronto se bifurca hácia adelante en dos ramas que limitan arriba las fosas temporales, de las que forman el borde superior. La frente es ancha y plana adelante, y triangular atrás, en donde la parte posterior de los frontales se intercala en forma de cuña entre los parietales. Hácia el centro de cada frontal hay tres ó cuatro perforaciones. Sobre los costados laterales, los frontales se arquean fuertemente hácia abajo, formando á cada lado una apófisis post-orbitaria de gran tamaño, triangular, de base muy ancha y extremidad larga y puntiaguda que desciende hacia abajo hasta tocar casi el arco zigomático dél que está separada por un tre­cho muy corto. En ha base de cada apófisis postorbitaria hay una gran perforación supraorbitaria de contorno elíp­tico, cuyo eje mayor se dirige transversalmente de aden­tro hácia afuera y de arriba hacia abajo, dividida por un ta­bique oblicuo en dos cavidades distintas. Los frontales, en su parte superior, se extienden bastante mas adelante que en Macrauchenia y también que en Scalabrinitherium, encon­trándose su límite anterior adelante de las órbitas. Los na­sales son mucho mas desarrollados que en Scalabrinitherium, pero, con todo, muy pequeños, cortos y anchos, com­pletamente separados el uno del otro, formando, vistos de arriba, como dos protuberancias convexas, longitudinales, separadas por una hendidura longitudinal profunda; estos huesos se articulan atrás con el frontal correspondiente y á los lados con los maxilares, sobresaliendo muy poco en la abertura nasal anterior. La parte superior de los nasales, frontales y parietales, se encuentra mas ó menos sobre un mismo plano horizontal.

La abertura nasal anterior es una de las particularidades del Theosodon la parte posterior de esta abertura empieza mas atrás que en la generalidad de los ungulados, pero mucho mas adelante que en Macrauchenia y Scalabrinithe­rium, prolongándose hacia adelante por un trecho conside­rable y apareciendo todavía como mucho mas grande de lo que es á causa de la pequeñez de los nasales. Esta fosa está limitada lateralmente por los maxilares que ascienden gra­dualmente hacia arriba hasta ponerse en contacto con los nasales. Hacia adelante, la fosa nasal se prolonga hasta el mismo borde alveolar de los incisivos, en forma de hendidura muy angosta, producida por una pequeña separación de los premaxilares, que permanecían separados en todo su largo durante toda la vida. Por la conformacion de la abertura nasal, el mayor parecido lo encuentro con Tapirus, y no abrigo la menor duda de que Theosodon estaba provisto de una trompa parecida á la de este último género.

Las órbitas son parecidas á las de Macrauchenia y Scalabrinitherium, pero un poco abiertas atrás, limitadas en su parte posterior por una gran apófisis postorbital descendente de los frontales, sin que la parte superior correspondiente del arco zigomático, formada por la parte zigomática del temporal, presente vestigios de apófisis ascendente opuesta á la anterior. El verdadero hueso zigomático (jugal) es re­lativamente poco desarrollado, pero el prolongamiento zigomático del temporal es, al contrario, de gran tamaño. El lacrimal es igualmente muy extendido. Los intermaxilares son muy cortos, sin el prolongamiento posterior que tienen en Equus, separados de los nasales por una gran distancia en la que se interponen los maxilares, siendo, además, muy de­primidos de arriba abajo. La cavidad glenoides es casi cir­cular, muy profunda y limitada atrás por un proceso descen­dente postglenoides bien acentuado. La fosa nasal posterior ocupa casi todo el ancho de la región interdentaria del pala­dar, pero poco extendida hacia adelante. La perforación pa­latina del intermaxilar es muy grande. La mandíbula infe­rior es de la misma forma general que en Macrauchenia y Scalabrinitherium, pero el borde inferior de la rama hori­zontal nunca es convexo, sinó mas ó menos cóncavo, ó casi recto, según las especies.

Esqueleto—Los huesos del esqueleto presentan una gran analogía con los de Macrauchenia. Las vértebras cervicales están construidas sobre el mismo tipo, con el canal vertebroarterial en la misma posicion. Los huesos largos de los miembros tambien se parecen á los correspondientes de Macrauchenia, con la diferencia de que Theosodon presenta el cúbito y radio, tibia y peroné, completamente separados en todo su largo y durante toda la vida. La construcción fundamental del carpo y del tarso es también la misma, pero el número de dedos es distinto. Theosodon tenía 5 dedos en cada pié, tanto adelante como atrás: de éstos, los tres internos eran grandes y casi completamente iguales en su disposi­cion y tamaño relativo á los correspondientes de Macrau­chenia, los externos (primero y quinto) eran pequeños, pero los materiales de que, por ahora dispongo, no me permiten determinar si esos dedos eran completos ó reducidos tan sólo á los metacarpianos y metatarsianos correspondientes; co­nócese, sin embargo, que el dedo interno (primero) era mas desarrollado que el externo. [1]

Conozco tres especies de este género, que son: T. Lydekkeri, T. Fontanas y T. gracilis.

Theosodon Lydekkeri Amegh. 1887. Es la especie típica y la mas abundante, sobre la que he trazado la descripcion del género. Su tamaño era comparable al de un Asno pequeño, pero de cabeza relativamente mas chica y mucho mas pro­longada. El tiene dos raices bien distintas y es fuerte­mente inclinado hacia atrás. Los incisivos inferiores son muy comprimidos de adelante hacia atrás y se gastan en los costados en declive lateral, formando cúspides agudas, sin cíngulo basal externo ó apenas acentuado, pero con fuerte cíngulo basal interno. Los verdaderos molares inferiores tienen un cíngulo externo regularmente desarrollado. La rama mandibular no es muy fuerte. La parte anterior del hocico es menos prolongada y mas ancha y fuerte que en T. gra­cilis. Los seis incisivos superiores están colocados mas ade­lante, y con el paladar notablemente mas ancho en la región intermaxilar que en la especie arriba nombrada.


Diámetro del ántero posterior
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15 mm.
Diámetro" del" transverso
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9 mm."
Diámetro" del" ántero posterior
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17 mm."
Diámetro" del" transverso
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15 mm."


Diámetro del ántero posterior
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17 mm.
Diámetro" del" p 3/" transverso
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16 mm."
Diámetro" del" ántero posterior
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19 mm."
Diámetro" del" p 4/" transverso
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17 mm."
Diámetro" del" ántero posterior
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20 mm."
Diámetro" del" m 1/" transverso
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20 mm."
Diámetro" del" ántero posterior
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22 mm."
Diámetro" del" m 2/" transverso
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22 mm."
Diámetro" del" ántero posterior
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19 mm."
Diámetro" del" m 3/" transverso
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18 mm."
Diámetro" ántero posterior (longitudinal) del
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10,5 mm."
Diámetro" ántero" posterior" (longitudinal)" del"
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13,5 mm."
Diámetro" ántero" posterior" (longitudinal)" del"
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14,5 mm."
Diámetro" ántero" posterior" (longitudinal)" del"
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16 mm."
Diámetro" ántero" posterior" (longitudinal)" del"
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16,5 mm."
Diámetro" ántero" posterior" (longitudinal)" del"
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20 mm."
Diámetro" ántero" posterior" (longitudinal)" del"
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21 mm."
Diámetro" ántero" posterior" (longitudinal)" del"
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22,5 mm."
Diámetro" ántero" posterior" (longitudinal)" del"
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21,5 mm."
Diámetro" ántero" posterior" (longitudinal)" del"
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22,5 mm."
Diámetro" ántero" posterior" (longitudinal)" del"
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21,5 mm."
Longitud del espacio ocupado por las siete muelas superiores
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131 mm."
Longitud de la série dentaria del borde anterior del á la parte posterior del
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19 ctm.
Longitud del cráneo de la parte posterior de los cóndilos occipitales á la parte anterior del intermaxilar
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32 ctm."
Longitud máxima de la parte posterior de la cresta occipital á la parte anterior del
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34 ctm."
Longitud de los nasales
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49 mm.
Diámetro transverso máximo del cráneo al nivel de las órbitas
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106 mm."
Diámetro transverso al nivel del
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41 mm."
Diámetro vertical del cráneo al nivel de las órbitas
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87 mm."
Longitud máxima de la mandíbula inferior de su borde posterior á la parte anterior del
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30 ctm.
Alto de la rama horizontal debajo del
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40 mm.
Alto" de" la" rama" horizontal" debajo" del"
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31 mm."


Theosodon Fontanae Amegh. Agosto 1891. Es de la mis­ma talla que la especie precedente, ó quizás un poco mas grande, pero considerablemente mas robusta. La parte anterior del rostro es mas corta, mas fuerte y mas ancha. La rama mandibular es muy gruesa, robusta y de alto casi uniforme. La parte sintisaria de la mandíbula inferiores corta, ancha y gruesa, formando adelante un arco de círculo regular. Los incisivos, caninos y primeros premo­lares superiores son de mayor tamaño que en la especie precedente y mas apretados unos contra otros, formando una série contínua. Los incisivos inferiores son de corona mas gruesa y mas cónica, y se gastan en sentido mas ho­rizontal que en la especie precedente. Los seis incisivos inferiores están colocados en la parte anterior de la mandí­bula formando un semicírculo completo.

Longitud de la série dentaria inferior
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19 ctm.
Diámetro transverso del borde externo de uno á otro canino inferior
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62 mm.
Alto de la rama horizontal debajo del
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48 mm."
Alto" de" la" rama" horizontal" debajo" del"
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10 mm."

Los restos de esta especie son muy escasos.


Theosodon gracilis Amegh. Agosto 1891. Es de tamaño bastante menor que T. Lydekkeri y de formas mucho mas delgadas. Los incisivos, caninos y primeros premolares de la mandíbula inferior están muy apretados unos contra otros. La rama mandibular es delgada y de un alto muy desigual; atrás es bastante elevada, pero su alto disminuye rápidamente hácia adelante hasta el nivel del primer pre­molar en donde es muy baja. La parte anterior del cráneo se distingue fácilmente de la del T. Lydekkeri por ser notablemente mas angosta y mas prolongada. Los tres incisivos superiores de cada lado están colocados siguiendo el eje de la série dentaria, y el ensanchamiento del paladar en la region intermaxilar es muy poco pronunciado.

Longitud de la série dentaria superior de la parte anterior del á la parte posterior del
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17 ctm.
Longitud del espacio ocupado por las siete muelas superiores
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126 mm.
Ancho de la region interdentaria del paladar entre el borde interno posterior de los
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20 mm."
Ancho de la región interdentaria del paladar entre el borde interno posterior de los
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14 mm."
Ancho de la region interdentaria del paladar entre el borde interno posterior del
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23 mm."
Longitud de la série dentaria inferior
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18 ctm.
Alto de la rama horizontal debajo del
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39 mm.
Alto" de" la" rama" horizontal" debajo" del"
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22 mm."


Relaciones filogénicas. En 1883, al describir los prime­ros restos del género Scalabrinitherium, dije que éste era el antecesor directo de Macrauchenia. En 1889, al descubrir los restos incompletos que del género Theosodon me eran entonces conocidos, dije que éste era el antecesor directo del género Scalabrinitherium. Los numerosos restos que de uno y otro género me son ahora conocidos confirman completamente mi primera opinion. Esos restos me permiten ahora determinar, con certeza, cómo se ha producido la evolución que dotó á la Macrauchenia de los caracteres tan singulares que la distinguen. Las órbitas de Macrauchenia se cerraron atrás por el desarrollo pro­gresivo de una fuerte apófisis postorbitaria descendente que se prolongó hácia abajo hasta ponerse en contacto y luego soldarse con la parte zigomática del temporal. La coloca­cion hacia atrás en Macrauchenia de la fosa nasal anterior, se ha producido por una atrofia gradual de los nasales; á medida que se efectuaba esta atrofia avanzaba hacia atrás el borde posterior de la abertura nasal. Los intermaxilares ya se ha visto que en Theosodon estaban completamente separados el uno del otro por una hendidura longitudinal que se prolongaba del borde anterior de la abertura nasal hasta el borde alveolar de los incisivos; una vez los nasales atrofiados, la parte anterior de esa abertura nasal larga y angosta ya no tenía objeto ni uso especial, y empezó á enan­gostarse poco á poco hasta que los premaxilares y maxila­res se pusieron en contacto y concluyeron por soldarse el uno al otro, y al vomer, que, en forma de lámina, se había elevado hacia arriba hasta intercalarse entre ambos pre­maxilares y maxilares.

Así es como se formó ese rostro tan singular de Macrau­chenia, que, en forma de techo convexo contínuo, se ex­tiende de la parte anterior del borde incisivo del interma­xilar hasta el borde anterior de la abertura nasal anterior, con una extension equivalente á casi la mitad de la longitud total del cráneo.




  1. El señor Mercerat, en la página que ha dedicado al exámen de los caracteres diagnósticos del género Theosodon (Rev. Mus. La Pl. t. II, p. 47, Agosto 1891) sólo ha reunido allí una série ininterrumpida de errores. La casi totalidad de los datos allí consignados son equivocados. Me contentaré con rectificar sólo algunos de los mas importantes. No es cierto que Theosodon se distinga de Macrauchenia por su intermaxilar mas corto, pues, por el contrario, lo tiene mas largo. La abertura nasal no se encuentra mas adelante que en Equus, como allí se dice; el autor confunde la abertura nasal con la hendidura intermaxilar que divide ambos maxilares en todo su largo; la abertura nasal empieza mas atrás que en Equus. La corona de los in­cisivos no es comprimida en sentido transversal, como allí se dice, sinó de adelante hacia atrás. Existe el cíngulo basal también en Que y tienen la cara lateral externa plano convexas es un disparate, pues si dicha cara fuera plana no podría ser convexa y vice versa. La arista perpendicular externa de com­pletamente rudimentaria. Los verdaderos molares superiores todavía no gastados no tienen 3 pozos de esmalte en la corona, sinó cuatro. La corona de las muelas no está cubierta por una capa ininterrumpida de esmalte, como allí se dice; á este respecto no se diferencia de las de Macrauchenia y demás ungulados, en todos los cuales la capa de esmalte sólo es ininterrumpida antes de ser las muelas atacadas por la masticación. Nada diré de las numerosas especies mencionadas por el autor, pues ya es demasiado sabido que no están fundadas y son simplemente imaginarias, como la totalidad de las que ha fundado el autor, quien, sobre las diferencias de edad de una sola especie (Nesodon imbricatus) ha encontrado el modo de distin­guir una media docena de géneros con mas de 30 especies!!!